Приспособляемость водных и болотных растений

Для многих тропических и субтропических болотных растений, которые произрастают во временных или затопляемых районах в водоемах со стоячей или проточной водой, характерна спо­собность приспосабливаться к периодической смене дождливого и засушливого сезонов. Расте­ние в засушливый период растет сравнительно близко от водоема, либо вне воды, либо на не­сколько сантиметров в воде. При полном высыха­нии водоема это может привести к полному отми­ранию внешних частей растения. В период полой воды, наоборот, они ведут частичный или полно­стью подводный образ жизни. Таким образом, растения подобной среды обитания при смене се­зонов в состоянии приспосабливаться к подвод­ному или надводному образу жизни. У них пере­межающийся жизненный цикл, и они должны за определенный период, от начала дождей и до ве­роятного отмирания в конце засушливого сезона, (отцвести и принести семена) чтобы гарантиро­вать дальнейшее существование вида.

При наступлении сезона дождей у многих водных и болотных растений сначала формиру­ются характерные ювенильные (юношеские) формы. Из сохранившихся в почве в период засу­хи вегетативных органов (споры, клубни, лукови­цы) они вначале образуют слабенькие листья, ко­торые бывают узкими, мягкими и прозрачными. При прорастании семян после формирования од­ного или двух зародышевых листочков обычно

появляются эти молодые листики. Только с воз­растом и ростом растений формируются прису­щие каждому виду подводные и плавающие лис­тья. Последние своим анатомическим строением, характеризующимся отсутствием устьиц, тон­ким слоем эпидермиса и обширными воздушны­ми каналами, особенно хорошо адаптируются в водной среде. Благодаря этому водные листья способны усваивать кислород, углекислоту и пи­тательные вещества непосредственно из воды. В сухом воздухе листья быстро увядают и засыха­ют из-за незначительности механической ткани и слабой защиты от испарения. Как только уро­вень воды снова начинает понемногу спадать, эти земноводные растения переходят в свое надвод­ное состояние, то есть у них уже не формируются подводные листья, а укрепившиеся наружные листья выбрасываются над водной поверхностью и вырастают в полный размер. Эти надводные ли­стья у многих видов имеют совсем иной облик, не­жели подводные (гетерофиллия). Если подвод­ные листья часто нежные, тонкие, прозрачные и лентообразные или рассеченные, что увеличива­ет их поверхность, то характерными признаками наружных листьев являются цельные края, же­сткая, кожистая и часто опушенная поверхность. Образование листьев разной формы в различных средах особенно хорошо наблюдается у Нудго-phila difformis, так же, как и у разнообразных видов Limnophila и Myriophyllum. Вновь снижающийся уровень воды снова прекращает цвете­ние и образование семян. Как только биотоп начи­нает пересыхать, растения приобретают все бо­лее грубый габитус, вплоть до того, что от сниже­ния влажности почвы у него полностью отсыхают листья. Если у некоторых растений в пересохшей почве все же сохраняются органы, способствую­щие выживанию, то другие виды полностью от­мирают, и лишь их семена пребывают в состоянии покоя, пока не наступит новый сезон дождей и они благодаря благоприятным условиям не нач­нут прорастать. У многих настоящих водных рас­тений при достижении ими водной поверхности формируются плавающие листья, которые плос­ко ложатся на поверхность воды и анатомически приспосабливаются к воде. У них особенно разви­ты межклетники, способствующие фотосинтезу. Одновременно плавающие листья некоторых ви­дов, например кувшинки, обладают множеством гидропотов, (особые клетки эпидермиса) на тыль­ной стороне листа, с помощью которых они могут усваивать воду и питательные минеральные ве­щества. Подобные гидропоты имеются и на листь­ях множества водных растений.

Некоторые такие растения, как кувшинка (Nymphaea) и кубышка (Nuphar) способны с по­мощью своих корней и корневищ давать побеги в плохо вентилируемой, бедной кислородом почве. В качестве морфологической адаптации к подоб­ной среде они сформировали систему полостей, с помощью которой части растения, находящиеся в земле, могут снабжаться кислородом от листьев, плавающих на воде. Эти полости настолько вели­ки, что, например, через черешок листа кувшин­ки можно продувать воздух.

В особенно плотных почвах у растений тропи­ческих водоемов иногда можно встретить корни, растущие поверх земли, корни, образующие по­беги, и в качестве сверхприспособляемости к та­кой среде обитания — дыхательные корни. Фор­мирование таких дыхательных корней хорошо известно у некоторых видов людвигии, которые образуются главным образом в бедной кислоро­дом среде и отличаются от обыкновенных корней наличием белой, губчатой ткани с межклеточны­ми пространствами (аэренхима), предназначен­ной для вентиляции и запаса воздуха. Эти дыха­тельные корни растут вертикально вверх, веро­ятно поглощают кислород из атмосферы и через вентиляционную ткань подводят его к подводным побегам.

Плавающие растения имеют морфологичес­кие и анатомические приспособления. Так, на­пример, у видов сальвинии оба плавающих лист­ка снабжены множеством межклеточных пространств, в то время как опускающиеся в воду лис­тья делятся на множество нитевидных долей, гу­сто покрытых волосками, выполняющих функ­цию отсутствующих корней. Особенно обращают на себя внимание утолщенные губчатые черешки листьев у Ceratopteris pteridoides (водяная капус­та), Eichhornia crassipes и Trapa natans, которые богато снабжены вентилирующей тканью и тем самым облегчают растению плавание по поверх­ности воды. У ЫтпоЫит тыльная сторона листа покрыта толстым губчатым слоем, что также по­вышает плавучесть растения.

У плавающих растений есть разнообразные способы защиты от смачивания для сохранения сухой от дождя и росы верхней транспирирую-щей части листа, находящейся над поверхностью воды. Хорошо известна несмачиваемость листов лотосов (Nelumbo nucifera), усеянных бесчислен­ными бугорками. Но и у видов сальвинии плаваю­щие листья надежно защищены от смачивания сосочками, расположенными рядами, которые в свою очередь покрыты волосками. Одновремен­но эти плавающие листья в форме лодочки спо­собствуют быстрому удалению дождевых ка­пель. У других видов плавающих растений (на­пример, у Pistia stratiotes) несмачиваемость до­стигается за счет множества волосков. Примеча­тельна и выпуклая форма плавающих листьев некоторых водных растений (например, Phyllan-thus fluitans), которая также предназначена для быстрого удаления дождевой воды с поверхности.

Наличие лентообразных, гладких, волнистых или лишенных мякоти листьев, например, у неко­торых видов Aponogeton, Cryptocoryne и Valli-sneria, является отличительными признаками не­которых водных растений. Подобную форму и структуру листьев можно объяснить как приспо­собительными, так и защитными функциями, по­скольку листья вследствие своей особой формы или структуры поверхности оказывают наимень­шее сопротивление сильному течению. Листья уз­кой или ленточной формы образуются в особенно­сти у видов, живущих в проточной воде. Такая форма характерна и для реофитов. При этом речь идет о растениях, встречающихся в промежуточ­ных между высокой и низкой зонах и которые на короткое время затапливаются. Листья у них же­сткие, кожистые или грубые и имеют соотноше­ние длины к ширине минимум 4:1.

У некоторых водных растений озер Малави и Танганьика можно наблюдать дополнительные адаптивные свойства. Оба африканских озера тектонического происхождения хорошо известны аквариумистам благодаря богатству форм своей ихтиофауны. В переходной зоне от осыпей к песчаному грунту, в зарослях тростника, а также в литоральной зоне встречаются растения, кото­рые приспособились к особым условиям этих во­доемов благодаря созданию специальных адап­тивных форм. Так, у Vallisneria spiralis var. dens-eserrulata удивительно короткие и очень жесткие листья, благодаря чему растения способны ока­зывать сопротивление волнообразным движени­ям. У Ceratophyllum demersum и Myriophyllum spicatum в этих озерах благодаря коротким побе­гам, а также очень жесткой структуре листа и стебля совершенно отличный от популяций дру­гих регионов обитания внешний вид, что можно объяснить приспособляемостью и защитой от сильных волн. Вдобавок у С. demersum побеги так компактны, что не плавают свободно в воде, как это наблюдается у других популяций, а вследст­вие своей большой плотности опускаются на дно, где подвергаются меньшему волнению, чем на водной поверхности.

Оптимальной приспособляемости в естест­венной среде обитания достигает и гигантская ли­лия, водяная виктория амазонская (Victoria ama-zonica). У растений огромные, до 2,5 метров в ди­аметре плавающие листья, на поверхности кото­рых для газообмена и ассимиляции расположено необходимое количество устьиц. У этих плаваю­щих листьев сильно развито жилкование, а также высокая, до 10 см, боковая кромка, отчего волнение встречает сильное сопротивление и лист не повреждается.

Другими приспособительными средствами к жизни в воде являются ловушки для животных у Aldrovanda vesiculosa и ловчие пузырьки у видов Utricularia, с помощью которых растения ловят мелких животных, переваривают и используют в качестве органического азота. Формирование зимних почек (турионов) следует рассматривать как приспособление многочисленных водных рас­тений к неблагоприятным периодам вегетации. У многих водных растений формируются подобные почки, которые осенью опускаются на дно водо­ема, где и пережидают холодные времена. Следу­ющей весной они вновь поднимаются на поверх­ность и дают новые побеги.

В этом контексте интересно и поведение ряс­ковых (Lemnaceae). Поздней осенью у них форми­руются измененные листецы с сильно развитой межклеточной структурой и большим содержа­нием крахмала, отчего повышается их удельный вес. Вследствие этого растения утрачивают свою плавучесть и падают на дно. Весной элементы вновь начинают расти и поднимаются на поверх­ность воды.

Помимо названных форм, приспособленных к жизни в воде, далее будут упомянуты многооб­разные механизмы опыления водных растений.